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A. 所有的自然生态系统都是开放的生态系统

B. 所有的自然生态系统都是封闭的生态系统

C. 森林生态系统在演替初期是开放的生态系统，演替后期是封闭的生态系统

D. 湖泊生态系统是封闭的生态系统