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当代环境问题和资源问题，使生态学的研究日益从以生物为研究主体发展到()。

A．以动物为研究主体

B．以人类为研究主体

C．以植物为研究主体

D．以种群为研究主体

此题为多项选择题。请帮忙给出正确答案和分析，谢谢！