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在多式联运合同中，各实际承运人在运送中造成货物毁损、灭失的，承担赔偿责任的主体是()。
A．实际承运人
B．多式联运经营人
C．实际承运人和多式联运经营人
D．实际承运人为主，多式联运经营人为辅请帮忙给出正确答案和分析，谢谢！